南極大陸の冬。皇帝ペンギンの国、エンペラー帝国で卵がいっせいに孵り始める季節。その中で一番最後にモゴモゴと、くちばしからではなく、なんと足から生まれてきたのが、マンブル（声：イライジャ・ウッド）だ。バタバタと足を動かす息子のクセを母親のノーマ・ジーン（声：ニコール・キッドマン）は、マンブルらしく可愛いと思うが、父・メンフィスは、ペンギンらしくないと不安に思った。その不安は的中し、小学校に上がったマンブルは、他のペンギンたちとの決定的な違いに直面する。ペンギンたちにとって一番大切な「心の歌」の授業中、マンブルの致命的な声が発覚し、何とか心を伝えようとすると、声ではなく足が勝手に動いてしまうのだ。落第が決まった夜、ひとりぼっちで踊っていたマンブルは、気がつくと流氷の上。たどりついた異国の地で出会ったのはラモン（声：ロビン・ウィリアムズ）をリーダーとするアデリーペンギンの5人組・アミーゴス。彼らはマンブルのダンスを絶賛し、マンブルは皇帝ペンギンとは全く違う仲間たちを知るのだった。しかし、エンペラー帝国に戻ったマンブルを待っていたのはなんと追放命令だった。こうしてマンブルの果てしない冒険の旅が始まるのだった。