21世紀中盤。温暖化に伴う海面上昇により、人類は地上での版図を大きく失った。その混乱に呼応するかのように、世界各地に現れた“霧の艦隊”によって全ての海域を封鎖された人類は、疲弊の一途を辿っていた。そんなある日、横須賀にある海洋総合学院の士官候補生、千早群像（声：興津和幸）の前に、霧の艦隊の潜水艦“イ401” が姿を現す。敵であるはずのイ401、そのメンタルモデル“イオナ”（声：渕上舞）は群像に囁く。“千早群像、私に乗って”。閉塞した現状を打破するため、学院の同級生らと共にイ401に乗り込む群像。やがて、イ401の艦長として霧の艦隊と戦う群像の元に、日本政府高官・上陰龍二郎から極秘の依頼が舞い込む。“人類の切り札をアメリカに届けて欲しい”。それは、日本が開発した対“霧”最終兵器“振動弾頭”。そのサンプルを、量産のために米軍に輸送するのだ。上陰の依頼を受け、アメリカを目指すイ401の前に立ちはだかるのは、大戦艦コンゴウを旗艦とする霧の東洋方面第一巡航艦隊。重巡洋艦タカオ、マヤ、大戦艦ハルナ、キリシマ……。次々に襲いかかる霧の艦船との戦いの中、イオナは成長してゆく。人類と霧のメンタルモデル、それを隔てるものは何か。コンゴウとの壮絶な決戦を経て、サンディエゴに振動弾頭を届けた群像たちの次なる目的は？そして新たに立ちはだかる影は……。