機械人間との戦いの旅から一年、地球に戻った少年・鉄郎は、今では新たな支配者・総督ボルカザンダIII世から危険分子とみなされ、処刑されようとしていた。ところがその時、メーテルを乗せた999号が鉄郎を救った。999に乗り込んだ鉄郎はメーテルと再会。彼女から宇宙に暗躍する闇の支配者との戦いに鉄郎の力が必要であることを聞かされ、懐かしい車掌や星屑になった筈のクレア、新しい仲間である電子妖精のカノン、そして猫のミーくんらと共に、終着駅アルティメイトへ向けて新しい旅に出発する。太陽系を通り越して、次の停車駅である惑星大テクノロジアへ向かう999。途中、その軌道に異変を察知した銀河鉄道は、ブライトリングファイヤーフライ駅に緊急停車した。だが、そこで彼らを待ちかまえていたのは、闇の支配者の先兵、女騎士のヘルマザリアだったのである。彼女の出現により、惑星の唯一の住人であるイーゼルと彼女の父に迷惑が及ぶのを恐れたメーテルは、翌日、惑星を発つことを鉄郎に告げた。しかし、999が惑星を離れた瞬間、ヘルマザリアの攻撃により惑星は大爆発を起こしてしまう。辛くも逃げのびた999であったが、ヘルマザリアは執拗に攻撃した。しかし、そこへキャプテン・ハーロックの乗ったアルカディア号が現れ、ヘルマザリアの戦艦と砲撃戦を展開。999は、その混乱に乗じて脱出に成功する。こうして、ヘルマザリアを倒し、闇の支配者の第一の魔の手から逃れた鉄郎は、メーテルらと共に更なる旅を続けるのであった。